“对此,有一个我很喜欢的简洁的表述方式,就是“汉密尔顿法则”:如果一个利他性的基因能够在种群中扩散开来,那么必然满足以下条件,即利他者的成本C要小于受益者获得的价值B与两者之间的亲缘度系数r之积。”
“他不止给了本书一篇精雕细琢的序言,更不同寻常的是,他选择了本书向世界宣告他超群的新思想:自我欺骗进化的理论。”
“尽管我们可能觉得这种情况难以置信,但对整个物种来说,普遍的爱和普遍的利益在进化论上简直是毫无意义的概念。”
“有些人不能把阐述对事物的认识同提倡事物这两件事区别开来,此类人实在为数太多。”
“达尔文的“适者生存”其实是稳定者生存(survival of the stable)这个普遍法则的广义特殊情况。”
“我将论证的选择的基本单位,也就是自我利益的基本单位,既不是物种,也不是群体,严格说来,甚至也不是个体,而是遗传单位基因。”
“用词稍雅一点,一个群体,如一个物种或一个物种中的一个种群,如果它的个体成员为了本群体的利益准备牺牲自己,这样的一个群体灭绝的可能性要比与之竞争的另一个将自己的自私利益放在首位的群体小。”
“他以幽默的口吻说:“进化论的另一个难以理解的方面是,每一个人都认为他理解进化论!””
“然而,差错最终使进化成为可能。”
“生物学家谈到生物的进化时,他所谓的进化实质上就是这个意思,而进化的机制是一样的——自然选择。”
“很久以前,它们已经放弃这种自由自在的生活方式了。在今天,它们群集相处,安稳地寄居在庞大的步履蹒跚的“机器人”体内与外界隔开,通过迂回曲折的间接途径与外部世界联系,并通过遥控操纵外部世界。它们存在于你和我的躯体内,它们创造了我们,创造了我们的肉体和心灵,而保存它们正是我们存在的终极理由。这些复制因子源远流长。今天,我们称它们为基因,而我们就是它们的生存机器。”
“用比拟的说法,就是蓝图的任何一页对建筑物的许多不同部分都提供了参考内容,而每一页只有作为和其他许多页相互参照的资料才有意义。”
“基因的定义是:染色体物质中能够作为一个自然选择的单位对连续若干代起作用的任何一部分。”
“基因为争取生存,直接同它们的等位基因竞争,因为在基因库中,它们的等位基因是争夺它们在后代染色体上位置的对手。我再啰唆一句,这种在基因库中牺牲其等位基因而增加自己生存机会的基因,按照我们的定义,往往都会生存下去。因此基因是自私行为的基本单位。”
“促使其个体死亡的基因被称为致死基因。半致死基因具有某种使个体衰弱的作用,这种作用增加了由于其他因素而死亡的可能性。任何基因都在生命的某一特定阶段对个体施加其最大的影响,致死和半致死基因也不例外。大部分基因是在生命的胚胎阶段产生作用的,另有一些是在童年、青年、中年,还有一些则是在老年。请思考一下这样一个事实:一条毛虫和由它变成的蝴蝶具有完全相同的一组基因。很明显,致死基因往往被从基因库中清除掉了。但同样明显的是,基因库中的晚期活动的致死基因要比早期活动的致死基因稳定得多。假如一个年纪较大的个体有足够的时间,至少进行过若干次生殖之后致死基因的作用才表现出来,那么这一致死基因在基因库中仍旧是成功的。例如,使老年个体致癌的基因可以遗传给无数的后代,因为这些个体在患癌之前就已生殖,而另一方面,使青年个体致癌的基因就不会遗传给众多的后代,使幼儿患致死癌症的基因就不会遗传给任何后代。根据这一理论,年老体衰只是基因库中晚期活动致死基因同半致死基因的一种积累的副产品。这些晚期活动的致死和半致死基因之所以有机会穿过了自然选择的网,仅仅是因为它们是在晚期活动的。”
“例如有一种理论认为,衰老标志着一个个体一生中发生的有害的复制错误以及其他种类的基因损伤的积累。另外一种理论为梅达沃(Peter Medawar)爵士首创,它是按照基因选择的概念来思考进化问题的典范。他首先摈弃了此类传统的论点:“老的个体的死亡对同物种其他成员而言是一种利他主义行为。因为假如它们衰老得不能再生殖却还留恋尘世,它们就会充塞世界,对大家都无好处。”梅达沃指出,这是一种以假定为论据的狡辩,因为这种论点以它必须证实的情况作为假定,即年老的动物衰老得不能再生殖。”
“每当我们想要解释某种特性,如利他性行为的演化现象时,最好养成这样一种习惯——只要问问自己:“这种特性对基因库里的基因频率有什么影响?””
“我却宁愿把躯体视为基因的群体,把细胞视为便于基因的化学工业进行活动的工作单位。”
“属同一“群体”的所有基因都会同意将生存和繁殖放在首位,因此各种动物总是竭尽全力去寻找并捕获食物,设法避免自己被抓住或吃掉,避免罹病或遭受意外,在不利的天气条件下保护自己,寻找异性伴侣并说服它们同意交配,并将一些和它们享有的相似的优越条件赋予它们的后代。”
“进化稳定策略(evolutionarily stable strategy,以下简称ESS)是史密斯提出的基本概念。”
“我们所能见到的情况必然是:进化稳定策略无处不在。”
“史密斯和普赖斯介绍的一种更复杂的策略被称为还击策略者(Retaliator)。”
“某些个体为有可能在短期内获得大量好处而不惜违犯盟约,这种做法的诱惑力会变得难以抗拒。这种危险甚至在人类缔结的盟约中也是始终存在的。”
“竞争中的不对称现象凡是强烈的,ESS一般是以不对称现象为依据的有条件的策略。“如果你比对手小,就逃走;如果你比对手大,就进攻”,这种类型的策略很可能在不同物种成员之间的竞争中得到发展,因为可以利用的不对称现象非常之多。”
“完整的浑然一体的躯体之所以存在,正是因为它们是一组进化上稳定的自私基因的产物。”
“应当记住,任何实际行动必然牵涉精力和时间的消耗,这些精力和时间可以用于做其他事情。”
“我们因此可以得出这样的结论:就利他行为的演化而言,“真正的”亲缘关系的重要性可能还不如动物对亲缘关系做出的力所能及的估计。”
“我在上面讲过,动物对亲缘关系的估计和内行博物学家的估计到头来是差不多的,我的意思就在于此。”
“看来我们从“识别问题”的角度来解释这种现象的确是合理的,但对存在于父母-子女关系本身的根本的不对称性却无法解释。父母爱护子女的程度超过子女爱护父母的程度,尽管双方的遗传关系是对称的,而且亲缘关系的肯定性对双方来说也是一样的。一个理由是父母年龄较大,生活能力较强,事实上处于更有利的地位为其下一代提供帮助。一个婴孩即使愿意侍养其父母,事实上也没有条件这样做。”
“母亲生下有形的蛋或孩子,它有很好的机会去辨识它自己的基因传给了谁。而可怜的爸爸受骗上当的机会就大得多。因此,父亲不像母亲那样乐于为抚养下一代而操劳,那是很自然的。”
“如果有人不愿意承认父母之爱是亲属选择行为的一个活生生的例子,那就该让他提出一个广义的自然选择学说,这个学说在承认存在父母的利他行为的同时却不承认存在旁系亲属之间的利他行为。我想他是提不出这样的学说的。”
“生存机器一般为自私的基因所操纵,完全可以肯定,自私的基因是不能够预见未来的,也不可能把整个物种的福利放在心上,这就是本书的基本假定。”
“但和涉及领地的行为一样,“自觉接受”这条规定,即只有地位高的雄性个体才能生育,根据温-爱德华兹的观点,其带来的结果是,种群的成员数字不会增长太快。种群不会先是生育了过多的后代,然后在吃过苦头以后才发现这样做是错误的。它们鼓励正式的竞赛,让其成员去争夺地位和领地,以此作为限制种群规模的手段,以便把种群的规模保持在略低于饥饿本身实际造成死亡的水平之下。”
“在许多情况下,雌性动物因雄性动物不拥有一块领地而拒绝同其交配。有时,雌性动物由于其配偶被击败,领地被占领,而很快就委身于胜利者,这些情况的确时常会发生。甚至在明显是忠诚的单配物种中,雌性动物委身的可能是雄性动物的领地,而不是雄性动物本身。”
“举例说,许多动物物种的群居生活具有两个主要的特征,即领域性(territoriality)和优势序位,我们在第5章已提到过。”
“福利国家也许是动物世界里已知的最伟大的利他主义制度。但是福利制度具有内在的不稳定性,因为它容易被自私的人利用,甚至滥用。拥有超出其抚养能力的子女数量的个体大多数是出于愚昧无知才这么做的,而不能斥之为恶意滥用。在我看来,更应该受到质疑的是那些刻意鼓励这种行径的强大的制度和领导人。”
“任何基因过于放纵都会立刻受到惩罚:携带其基因的后代因饥饿而死。既然我们人类不想继续这种旧时的自私之道,让子女过多的家庭因饥饿而死,于是我们不再把家庭作为经济自足的单位,而代之以国家。但是子女获得抚养保障的权利不应被滥用。”
“自私贪婪似乎是幼儿行为的特征。”
“举一个极端的例子,在一项有关海象的研究中,据观察,4%的雄性海象进行的交配占所有交配的88% 。在这一例子以及许多其他例子中,有大批剩余的从未交配过的独身雄性个体,它们可能终生得不到交配机会。但这些多余的雄性个体在其他方面过的是正常生活,它们不遗余力地将种群的食物资源吃光,同其他成熟个体相比,毫不逊色。从“物种利益”的角度来看,这种情况是一种极大的浪费;可以说,这些多余的雄性个体是社会的寄生虫。”
“因此,至少在幼儿发育的早期,如果有这种抛弃行为发生的话,一般是父亲抛弃母亲和孩子,而不是相反。”
“生育同等数目的儿女的策略是一种进化稳定策略,就是说,偏离这一策略的基因都要遭受净损失。”
“我这样讲指的仅仅是,基因如果说“喂,如果你是雄性个体,那就早一点离开你的配偶,去另外找一个雌性个体吧,不必等到我的等位基因要你离开时才离开”,那么这样的基因往往在基因库中获得成功。”
“例如在哺乳动物中,在自己体内孕育胎儿的是雌性个体,幼儿降生之后,制造乳汁喂养幼儿的是雌性个体,抚养并保护幼儿的主要责任也落在雌性个体肩上。雌性个体受剥削,而这种剥削行为在进化上的主要基础是卵子比精子大。”
“自然选择会对雄性个体的这种上当受骗的行为进行严厉的惩戒,而且事实上,自然选择又会帮助那些雄性个体,他们一旦同新妻子结为配偶就采取积极行动杀死任何潜在的继子或继女。”
“在某种情况下,谁首先遗弃对方谁就占便宜,不论是父亲还是母亲,这是一个令人不愉快的事实。正如特里弗斯所说,被抛弃的配偶往往陷入无情的约束。这是一种相当可怕但又非常微妙的论点。”
“雌性忸怩作态是动物中一种常见的现象,求爱或订婚时间拉得长也很普遍。我们讲过,订婚期长对雄性个体也有利,因为雄性个体有受骗上当、抚养其他雄性个体所生幼儿的危险。”
“天真无邪的雌性个体在第一年所生的一窝小动物中,体内往往有相当高比例的来自不忠诚的父亲的基因,但忠诚的父亲在第二年以及以后的几年中却具有优势,因为它有了一个可靠的配偶,不必每年都要重复那种浪费时间、消耗精力、旷日持久的求爱仪式。”
“过于频繁的交配行为事实上对雌性个体的害处并不很大,但好处肯定也是没有的。另一方面,雄性个体却能乐此不疲,不管它和多少个不同的雌性个体交配。“过度”这个字眼对雄性个体来说没有实际意义。”
“如果我们讲的是肌肉,那么,装出肌肉丰满的样子的雄性个体很快就要为雌性个体所识破。反之,以相当于举重等动作显示其肌肉真正发达的雄性个体是能够获得雌性信赖的。换句话说,扎哈维认为,一个大丈夫不仅看上去要像一个健全的雄性个体,而且要真的是一个健全的雄性个体,否则不轻信的雌性个体是会嗤之以鼻的。所以,只有是货真价实的大丈夫的炫耀行为才能进化。”
“但就大多数情况而言,在我们的社会里,像孔雀展示尾巴一样炫耀自己的毫无疑问是女人而不是男人。”
“他得出的结论和达尔文的一样,即延迟的相互利他行为在其个体能够相互识别并记忆的物种中是可以进化的。”
“在寄生虫猖獗的情况下,一个傻瓜种群中的任何一个傻瓜都可以指望别人为它整饰的次数和它为别人整饰的次数大约相等。因此,在傻瓜种群中,任何一个傻瓜的平均得分是正数。事实上,这些傻瓜都干得很出色,傻瓜这个称号看来似乎对它们不太适合。现在假设种群中出现了一个骗子。由于它是唯一的骗子,它可以指望别人都为它效劳,而它从不报答别人,它的平均得分因而比任何一个傻瓜都高。骗子基因在种群中开始扩散开来,傻瓜基因很快就要被挤掉。这是因为骗子总归胜过傻瓜,不管它们在种群中的比例如何。”
“但正像我们在第5章里所看到的那样,遗传进化也能因存在于一种稳定状态同另一种稳定状态之间的那一连串的突发现象而取得进展。”
“人类肿胀的大脑和精于理性算计的特征,甚至有可能就是随着越来越精致的欺骗和越来越强大的反欺骗机制进化而来的。”
“总而言之,我们人类的独特之处可以归结为一个词——文化。”
“不过,如果非要我打赌不可的话,我会将赌注押在这样一条基本原则上,即一切生命都通过复制实体的差别性生存而进化的定律。”
“盲目信仰的人什么事都干得出来。”
“在这个世界上,只有我们,我们人类,能够反抗自私的复制因子的暴政。”
“这么看来,好人的数目注定要减少,善良在达尔文主义里终将灭亡。”
“这让我想起了莎士比亚写过的一句精彩的台词:“我们要做的第一件事,就是把所有律师都先杀了。”——《亨利六世》”
“吸血蝙蝠可以讲述一个新的神秘故事,一个关于共享、互助、合作的故事。它们昭示这一个善良的思想:即使我们都由自私的基因掌舵,好人终有好报。”
“要记住,基因的表型是用以在下一代中撬动自身的工具。”
“知更鸟或岩鹨的“无法抵抗布谷鸟”的基因可以轻易传给下一代,布谷鸟的“无法操纵养父母”的基因则无法传递给自身后代,这就是我所说的“根植不公”和“失败的代价不等同”。”
“无论在宇宙中哪一个地方,生命出现唯一需要的,只有不朽的复制因子。”
“提醒我们的一个方法是:即使在今天,不是所有基因的表型作用都只限制在其所在的个体生物里。在理论上,也在实际中,基因跨越个体生物的界限,操纵体外世界的物体,包括无生命的事物、有生命的生物体、距离遥远的事物。”
“我以前忘记了还有伟大的计算机迷思这回事儿,当然也没意识到伟大的基因迷思,否则的话,我写下基因聚集在“庞大的步履蹒跚的‘机器人’体内”,或是写下我们自己就是“生存机器——作为运载工具的机器人,其程序是盲目编制的,为的是永久保存所谓基因这种禀性自私的分子”(Dawkins 1976a)这些话的时候,就会更小心一些了。”
“重点在于,没有什么一般性的原因令我们可以去期望:基因的影响会比环境的影响更难以逆转。”
“一般来说,我们可以预期存在这样一种状况:当存在着青睐某些性状的强烈选择作用时,最初让选择作用施加其上,从而导引这一性状的进化历程的基因变化,也将变得枯竭了。这就是人们熟知的“悖论”(这一点如果仔细去想的话,也并非真的悖论):强选择作用下的性状倾向于有着低的可遗传性(Falconer 1960);“自然选择实现的进化会摧毁滋养它的基因变化。””
“要知道,我们的人造计算机工业只有二三十年的历史,而我们自己却是一个进化过程持续操作数亿年的产物。”
“人们应该完全以基因的角度来考虑这些问题,而不是以物种的利益等其他的角度。”
“我曾听到过一种反对声音,反对在功能性行为学的表述中使用“不必要的基因化”的表述,但是这种反对其实暴露了反对者一种最基本的缺陷——他们无法正视达尔文主义选择所蕴含的真实含义。”
“进化把复杂和有趣的适应性组合到了一起,靠的是对等位基因进行替换,这一点仍是事实。”
“然而因为我坚持要把亲属选择假说的基因本质明确化,我估计自己的形象就是一个着迷于基因的人,一个“典型的基因决定论者”:这个故事很好地说明了本章的主要观点:坦率地面对达尔文主义选择作用最基本的基因本质,这很容易被人误解为一种不健康的、先入为主的观点——用遗传论去解读个体的成长发育过程。”
“对于自然选择,一种明智的、无懈可击的方式是把它视为“基因选择论”,但是这个概念却被误解为强烈相信个体生长发育遵循“基因决定论”。”
“他们可能是拉斯特法里派教徒、震教徒,或是马克思主义者,但是他们个人对于基因决定论的认识就如同他们个人对于信仰的认识一样,都与以下这个事实无关,即他们谈论自然选择时使用的是“为了某种行为的基因”这样的表述。”
“考虑到我们感兴趣的领域是适应性行为,那么当我们谈论感兴趣的研究对象的达尔文主义进化时,就不可能不预先为之假定一个基因基础。而用“为了X的基因”作为一种简洁的方式来谈论“为了实现X所需要的基因基础”,这是群体遗传学在半个多世纪以来的一种标准操作。”
“收养与避孕就像阅读、数学,以及压力诱发的疾病一样,是一种动物的生活环境发生极端改变的产物,这个环境与其基因被自然选择出来的时候所面对的环境已经大不相同。”
“我们可以把人类男性同性恋现象当成一个更严肃的例子。表面来看,确实有少数男人更愿意与他们同性别的人而不是异性发生性关系,这一现象的存在对于任何简单的达尔文主义理论都构成了一个问题。有作者好心寄给了我一本同性恋内部流传的小册子,它那论述式的标题总结了这个问题:“到底为什么会有同性恋?为什么进化没有在几百万年前消灭‘同性恋习性’?”不经意间,那位作者发现这个问题太重要了,它真的动摇了达尔文主义关于生命的整套认识。特里弗斯(1974),威尔逊(1975,1978),特别是温里克(1976)已经考虑过不同的可能性,认为同性恋行为可能在历史上的某个时期从功能上讲等同于无法生育的工蜂、工蚁,对他们来说,比个人的生育繁殖更有益处的是照顾别的亲人。我不觉得这个想法特别有可能是合理的(Ridley & Dawkins 1981),至少不会比“鬼祟男性”的假说更有合理的可能。后一种假说是,同性恋代表了一种“可供替代的男性策略”,用于获得与女性交配的机会。在一个居于统治地位的男性会保护他的配偶的社会里,一个被认为是同性恋者的男性将比众所周知的异性恋男性更有可能被居于统治地位的男性容忍,那么得益于此,低级别的男性或许就能够获得与女性秘密交媾的机会。”
“梅纳德·史密斯的以下观点肯定是正确的:我们应该不去考虑“失败主义者”(Tinbergen,1965)以及无法检验的“自然选择又一次没把工作做完”这种解释,不能把它们当成最后的救命稻草,当成没有其他选择时的一种简单的研究策略。莱文廷(1979b)说过极为类似的话:“那么在某种意义上,生物学家被迫采用了极端适应论者的论调,因为其他的选择虽然在许多案例中无疑是可操作的,但是在特定的案例中却是无法检验的。””
“凯恩(1964)评论道:“到目前为止,达尔文和其他一些人常常会推断认为趋同进化永远不会一致到误导我们的程度。”但是,他接下来就给出了一些称职的分类学家也看走了眼的例证。”
“这样一个非此即彼的提问方式是不够好的,正如莱文廷(1979a)所做的正确表述:“不仅仅适应性进化的质的改变的可能性受到了可用基因变化的制约,而且不同性状进化的相对速率也与各自基因变化的数量成正比。””
“这样的对策在人类心理学上也有很明显的体现。我们也是倾向于为了自己通过巨大努力才收获的私有物进行坚决的斗争。这一谬误的名字来源于一个真实的事件。每当有一个头脑清醒的关照未来前景的经济学家劝告人们放弃对于协和式超音速客机的开发时,一种支持这个完成了一半的项目继续下去的声音就会通过回顾的方式争辩说:“我们已经在这上面花了这么多钱,现在已经无路可退了。”一种更常见的支持继续打仗的争辩给了这个谬误另一个名字——“我们的孩子不应该死得毫无价值”之谬误。”
“最好的设计是以最低的成本满足指标要求(“满足最低需求”)的方案。”
“就像一条河流,自然选择沿着遭遇最小阻碍的立即可选的连续路线来盲目地改善它向下流的路径。可以想象,由此得到的动物不是最完美的设计,甚至只是勉强度日而已。它是一系列历史改变的产物,每一次改变最多也就是代表着当时恰好是更好的那一个可选项。”
“就像河流选择阻力最小的下山路线,因此总是蜿蜒流向大海,但绝对不会走一条直线,一个种系也是如此,其进化的历程总是根据任何一个给定时刻可用的基因变化来选择出某种效应来。”
“我认为,相对于“必要的突变变化从未出现”这样的假说,上面这个假说要更有建设性,也更为有趣。当然,我们得承认,前一类假说也有可能是真实情况,但是我更愿意只把它当成最后的救命稻草。”
“我承认,当你第一次读到这里时,一定觉得这段话听上去是那么庸俗、粗鲁与狭隘,有点像亨利·福特的名句“历史或多或少都是废话”。”
“本书的论点是,我们以及其他一切动物都是各自的基因所创造的机器……我将要论证,成功基因的一个突出特性就是其无情的自私性。这种基因的自私性通常会导致个体行为的自私性。”